Visuelle Wahrnehmung
- The eye: pupil, retina, photoreceptorsnoch nicht geprüft
- From V1 to the visual cortexnoch nicht geprüft
- Gestalt grouping and the blind spotnoch nicht geprüft
1958 schoben zwei junge Forscher an der Johns Hopkins University — David Hubel und Torsten Wiesel — eine Mikroelektrode in die primäre Sehrinde (Areal V1) einer narkotisierten Katze. Punkte, Flecken, komplizierte Muster: Die Zelle blieb stumm. Erst als beim Diawechsel zufällig die Kante eines Glasrahmens durch den Projektor wanderte, brach ein Neuron in ein Trommelfeuer von Impulsen aus — es antwortete auf eine bewegte Kante in genau einer Orientierung. Im folgenden Jahrzehnt kartierten Hubel und Wiesel in einer Reihe von Arbeiten die Hierarchie der Rinde: einfache Zellen für orientierte Kanten, komplexe Zellen, die sie zusammenfassen, hyperkomplexe Zellen für bestimmte Konfigurationen. Dafür bekamen sie den Nobelpreis 1981. Ihre Hierarchie wurde später zur Bauvorlage der Convolutional Neural Networks.
Sehen beginnt an den Photorezeptoren der Netzhaut: rund 120 Millionen Stäbchen — empfindlich, grob auflösend, ohne Farbsinn, in der Peripherie — und etwa 6 Millionen Zapfen, unempfindlicher, hoch auflösend, farbtüchtig, in der Mitte gedrängt. Schon die Netzhaut rechnet: Bipolar- und Ganglienzellen bilden Zentrum-Umfeld-Differenzen und schärfen damit Kanten. Über den Sehnerv laufen rund 1 Million Axone je Auge zum Corpus geniculatum laterale des Thalamus und von dort in die primäre Sehrinde (V1). V1 ist retinotop geordnet — die Fovea beansprucht unverhältnismäßig viel Fläche — und in Hubel-Wiesel-Orientierungssäulen gegliedert. Ab hier teilt sich der Weg in zwei Verarbeitungsströme: Der dorsale Strom (V1 → MT → posteriorer Parietalkortex) ist der Wo-und-Wie-Pfad für Bewegung, Ort und Handlungssteuerung, der ventrale Strom (V1 → V4 → inferiorer Temporalkortex) der Was-Pfad für Form, Farbe und Objekterkennung. Nach oben hin werden die Areale immer invarianter: der inferotemporale Kortex gegenüber Größe und Drehung, das fusiforme Gesichtsareal gegenüber Gesichtern, das parahippocampale Ortsareal gegenüber Szenen — und ganz am Ende der Kette Konzeptzellen (Quian Quiroga, 2005) wie die Halle-Berry-Zelle, die auf Bilder der Schauspielerin aus jedem Blickwinkel ansprach, selbst auf ihren gedruckten Namen. Vorwärts allein läuft das nicht: Mächtige Rückverbindungen tragen die prädiktive Verarbeitung von oben nach unten, die Rinde sagt fortwährend voraus, was sie zu sehen erwartet, und nach oben wandern vor allem die Vorhersagefehler. Wo diese Erwartungen danebengreifen, entstehen Täuschungen — die Müller-Lyer-Täuschung, das Kanizsa-Dreieck, das Kleid: Belege dafür, wie viel Konstruktion in der Rückrechnung einer dreidimensionalen Welt aus zwei flachen Netzhautbildern steckt.