Trophische Kaskaden & Schlüsselarten

1963 sammelte der Meeresökologe Robert Paine auf einem 25 Meter langen Abschnitt der Gezeitenfelsen der Mukkaw Bay in Washington jeden Seestern ein — Pisaster ochraceus — und warf ihn zurück ins Meer. Das wiederholte er Monat für Monat, Jahr um Jahr; die Kontrollfläche daneben rührte er nicht an. Nach wenigen Saisons war der Unterschied nicht mehr zu übersehen. Auf der Kontrollfläche lebten fünfzehn Arten nebeneinander — Muscheln, Seepocken, Käferschnecken, Napfschnecken, Algen —, alle in mäßiger Dichte. Auf der geräumten Fläche dagegen, wo Pisaster fehlte, überwuchsen Miesmuscheln — die bevorzugte Beute des Pisaster — alles Übrige, und die Gemeinschaft fiel auf beinahe eine Monokultur zusammen. Der Seestern, mit nur wenigen Tieren je Quadratmeter kaum vertreten, hatte die ganze Gemeinschaft offengehalten. Paine nannte einen solchen Organismus eine Schlüsselart — den Schlussstein im Bogen, ohne den das Gewölbe stürzt —, und mit diesem Aufsatz beginnt die experimentelle Gemeinschaftsökologie.

Sitzt die Schlüsselart an der Spitze des Nahrungsnetzes, spricht man von einer trophischen Kaskade. Fällt das Spitzenraubtier weg, nehmen die Pflanzenfresser zu; nehmen die Pflanzenfresser zu, brechen die Primärproduzenten ein; und mit ihnen ordnet sich das ganze System auf Wegen um, die das Raubtier zuvor indirekt versperrt hatte. Meistzitiert ist die Wiederansiedlung des Grauwolfs im Yellowstone 1995. Die Wölfe änderten das Weideverhalten der Wapitis, drängten sie aus den offenen Tälern an dichtere Waldränder; daraufhin erholten sich Weiden und Espen an den Bachläufen, mit den Weiden kamen die Biber zurück, mit den Biberdämmen die Feuchtgebiete. Die populäre Fassung gilt inzwischen als überzeichnet — die Stärke des Effekts schwankt im Park, und die Erholung der Weiden hat Störgrößen —, doch die Form des Arguments ist in vielen Systemen belegt. Seeotter dämpfen den Seeigelfraß in kalifornischen Kelpwäldern; Riffhaie nehmen an karibischen Riffen den Druck mittlerer Raubfische von den pflanzenfressenden Fischen, die ihrerseits die Korallenflächen algenfrei halten.

Spiegelbildlich dazu steht die Mesoprädatoren-Freisetzung. Verschwinden die Spitzenräuber, schießen die mittleren Räuber nach oben, die zuvor unter ihnen gehalten wurden — Kojoten, Waschbären, verwilderte Katzen, kleinere Greifvögel —, und unter Druck geraten dann überproportional die Beutetiere dieser Räuber. Die pleistozänen Megafauna-Aussterben — Mammuts, Mastodonten, Riesenfaultiere, Säbelzahnkatzen, Schreckenswölfe, alle binnen der letzten zwölftausend Jahre dahin — gelten in diesem Rahmen als das größte natürliche Experiment zum Verlust von Spitzenräubern und Spitzenpflanzenfressern, das der Planet je unternommen hat; wie sich Pflanzengemeinschaften, Feuerregime und Nährstoffverteilung daraufhin umordneten, wird bis heute kartiert. Die Wiederansiedlung von Spitzenraubtieren ist längst ein bewusst eingesetztes Naturschutzinstrument: Wölfe, Luchse, Kondore und Biber kehren in Dutzenden Programmen weltweit zurück — in der Annahme, dass die Kaskade auch andersherum läuft und das Zurückholen der Schlüsselart die Struktur mitunter wiederherstellt.