1963 las der Meeresökologe Robert Paine an einem 25-Meter-Abschnitt der Gezeitenfelsen der Mukkaw Bay in Washington jeden Seestern — Pisaster ochraceus — ab und warf ihn zurück ins Meer. Er wiederholte den Vorgang Monat für Monat, Jahr für Jahr. Die Kontrollfläche daneben ließ er in Ruhe. Schon nach wenigen Saisons war der Unterschied unübersehbar: auf der Kontrollfläche koexistierten fünfzehn Arten von Muscheln, Seepocken, Käferschnecken, Napfschnecken und Algen in maßvoller Dichte. Auf der Entnahmefläche, der Pisaster-Räumung, überwucherten Miesmuscheln — die Lieblingsbeute des Pisaster — alles andere, und die Gemeinschaft fiel auf eine Beinahe-Monokultur zurück. Der Seestern, mit nur wenigen Tieren pro Quadratmeter dünn vertreten, hielt also die ganze Gemeinschaft offen. Paine nannte einen solchen Organismus eine Keystone-Art — der Schlussstein, dessen Entfernung den Bogen einstürzen lässt —, und die experimentelle Gemeinschaftsökologie nimmt von diesem Aufsatz ihren Anfang.
Eine trophische Kaskade ist das, was passiert, wenn die Keystone-Art an der Spitze des Nahrungsnetzes sitzt. Fällt das Spitzenraubtier weg, wachsen die Pflanzenfresser; wachsen die Pflanzenfresser, brechen die Primärproduzenten ein; brechen die ein, ordnet sich das System auf Wegen neu, die das ursprüngliche Raubtier indirekt verhindert hatte. Das meistzitierte Beispiel ist die Wiederansiedlung des Grauwolfs im Yellowstone 1995. Wölfe veränderten das Weideverhalten der Wapitis — drängten sie aus offenen Tälern an dichtere Waldränder —, woraufhin Weiden und Espen entlang der Bachläufe sich erholen konnten; mit den Weiden kehrten Biber zurück; mit den Biberdämmen die Feuchtgebiete. Die populäre Fassung dieser Geschichte ist als überspitzt kritisiert worden (die Stärke des Effekts schwankt im Park, und die Weidenerholung hat Störgrößen), aber die Form des Arguments ist in vielen Systemen belegt. Seeotter drücken den Seeigelfraß in kalifornischen Kelpwäldern; Riffhaie an karibischen Riffen nehmen den Druck mittlerer Raubfische auf pflanzenfressende Fische, was die Korallenflächen frei von Algenbewuchs hält.
Das Spiegelbild heißt Mesoprädatoren-Freisetzung. Verschwinden die Spitzenräuber, schießen die mittleren Räuber, die sie bis dahin gedeckelt hatten — Kojoten, Waschbären, verwilderte Katzen, kleinere Greife — kräftig nach oben, und gerade die Beutearten jener Räuber geraten überproportional unter Druck. Die Megafauna-Aussterben des Pleistozäns — Mammuts, Mastodons, Riesenfaultiere, Säbelzahnkatzen, Schreckenswölfe, alle binnen der letzten zwölftausend Jahre verloren — liest dieser Rahmen als das größte natürliche Experiment zu Spitzenräuber- und Spitzenpflanzenfresser-Verlust, das der Planet je gefahren hat, und die daraus folgende Umordnung von Pflanzengemeinschaften, Feuerregimen und Nährstoffverteilung wird bis heute kartiert. Die Wiederherstellung von Spitzenraubtieren ist heute ein bewusstes Naturschutzwerkzeug: Wölfe, Luchse, Kondore, Biber kommen in Dutzenden Programmen weltweit zurück — auf die Wette, dass die Kaskade auch rückwärts läuft und das Zurücksetzen der Keystone-Art die Struktur manchmal wiederherstellt.
Am härtesten landet die Kaskadenlogik in der Fischerei. Große Raubfische — Kabeljau, Thunfisch, Haie — sind weltweit auf rund 10 % ihrer vorindustriellen Biomasse zusammengeschrumpft. Die nachgelagerten Folgen werden in Echtzeit gemessen: Überbestände mittlerer Fische und Tintenfische, Ausbreitung von Quallenblüten, Verschiebungen in den Planktongemeinschaften. Die Kabeljaufischerei der Grand Banks vor Neufundland brach 1992 nach Jahrhunderten intensiver Befischung zusammen und hat sich in den drei Jahrzehnten seither nicht erholt — das kanonische Beispiel einer Kaskade, die auf der vom Menschen eingeplanten Frist nicht zurückspult. Der Keystone-Begriff, geboren im Gezeitentümpel der 1960er, liest sich heute wie eine Beschreibung des strukturellen Zustands der Weltmeere.