Das Neuron & das Aktionspotenzial
- Neuron anatomy (axon, dendrites, soma)noch nicht geprüft
- Resting membrane potential (~ -70 mV)noch nicht geprüft
- Action potential & Na⁺ depolarisationnoch nicht geprüft
- Synaptic transmission & neurotransmittersnoch nicht geprüft
Zwei verschiedene Metalle, ein präpariertes Froschbein — und der Muskel zuckte. Um 1780 schloss der italienische Arzt Luigi Galvani daraus, im Gewebe selbst stecke eine tierische Elektrizität. Sein Zeitgenosse Alessandro Volta hielt dagegen, die Ladung komme aus den Metallen, und baute zum Beweis die erste Batterie. Recht hatten beide zur Hälfte. In den 1850er Jahren maß Hermann von Helmholtz, wie schnell ein Nervenimpuls tatsächlich läuft: rund 30 m/s, weit gemächlicher als Strom im Kupferdraht. Und in den 1880ern zeichnete Santiago Ramón y Cajal das Gehirn von Hand unter dem Mikroskop, sichtbar gemacht durch die Golgi-Silberfärbung, und zeigte: Das Nervensystem ist kein durchgehendes Retikulum, sondern ein Verband einzelner Zellen — der Neuronen. Auf dieser Neuronenlehre ruht seither die gesamte Neurowissenschaft.
Ein Neuron ist eine Zelle, die darauf spezialisiert ist, elektrochemische Signale aufzunehmen, zu verrechnen und weiterzugeben. Der Bauplan: ein Zellkörper (Soma) mit dem Zellkern, davon abzweigend die Dendriten, an denen die Eingänge ankommen, ein einziges Axon als Ausgang — Millimeter bis über einen Meter lang —, und an dessen Enden die Axonterminalen, die andere Zellen an Synapsen berühren. In Ruhe hält das Neuron sein Inneres auf rund −70 mV gegenüber dem Außenraum; dafür sorgen Ionenpumpen (die Natrium-Kalium-ATPase) und selektive Ionenkanäle. Dass sich überhaupt ein Ruhepotenzial einstellt, liegt daran, dass die Membran Kalium sehr viel leichter durchlässt als Natrium. Synaptische Eingänge an den Dendriten depolarisieren die Membran örtlich, und auf dem Weg zum Axonhügel, der Integrationszone, summieren sich diese Auslenkungen. Überschreitet die Summe die Schwelle von etwa −55 mV, reißen spannungsgesteuerte Natriumkanäle auf, Natrium strömt ein, das Membranpotenzial kippt schlagartig um auf rund +30 mV: das Aktionspotenzial, gut eine Millisekunde lang. Es folgt die Repolarisation — spannungsgesteuerte Kaliumkanäle öffnen sich, die Membran fällt zur Ruhe zurück, und für eine kurze Refraktärzeit ist kein zweiter Spike möglich. Der Impuls läuft mit ~1 m/s in unmyelinisierten Axonen und mit bis zu ~120 m/s in myelinisierten, wo er von einem Ranvier-Schnürring zum nächsten springt: saltatorische Erregungsleitung. Hodgkin und Huxley (1952, Nobelpreis 1963) fanden die Mathematik dahinter an Riesenaxonen des Tintenfischs — ein Differentialgleichungssystem für die Leitfähigkeiten der Natrium- und Kaliumkanäle, das die Form des Aktionspotenzials mit verblüffender Genauigkeit vorhersagt. Der Impuls folgt dem Alles-oder-Nichts-Prinzip: Jeder überschwellige Reiz erzeugt einen Spike voller Höhe. Information liegt deshalb nicht in der Amplitude, sondern darin, welche Neuronen wann und mit welcher Rate feuern. Das Gehirn zählt rund 86 Milliarden Neuronen mit im Mittel größenordnungsmäßig 10 000 Synapsen je Zelle — Billionen synaptischer Kontakte.