Im Jahr 1665 veröffentlichte der englische Naturphilosoph Robert Hooke die Micrographia — ein folio-großes Tafelwerk von Beobachtungen durch eines der ersten praktischen zusammengesetzten Mikroskope. Beim Blick auf einen dünnen Schnitt Kork sah Hooke, dass das Holz aus winzigen rechteckigen Kammern aufgebaut war — sie erinnerten ihn an die Zellen, die kleinen Kammern eines Klosters. Er gab ihnen den Namen, und der ist geblieben. Zwei Jahrhunderte später, nachdem Anton van Leeuwenhoek einzellige Lebewesen in Tümpelwasser entdeckt (1670er Jahre) und Theodor Schwann und Matthias Schleiden die Zelltheorie (1838–39) formuliert hatten — alles Lebendige ist aus Zellen aufgebaut; die Zelle ist die fundamentale Einheit des Lebens; Zellen entstehen nur aus Zellen (Virchow, 1855) —, hatte die Biologie endlich einen vereinigenden Beobachtungssatz, der vom Bakterium bis zum Wal alles in eine Ordnung brachte.
Eine Zelle ist ein selbst eingegrenztes chemisches System, das sich weit weg vom thermodynamischen Gleichgewicht hält und sich durch Zweiteilung fortpflanzt. Begrenzt wird sie von einer Phospholipid-Doppelschicht — fast vollkommener elektrischer Isolator und zugleich selektiver Filter. Im Inneren halten Ionenpumpen Gradienten aufrecht, in denen freie Energie gespeichert ist; sie treibt alles vom Aktionspotenzial bis zur ATP-Synthese. ATP selbst, die universelle Energiewährung, wird in einer arbeitenden Zelle in Größenordnungen von zehn Millionen Molekülen pro Sekunde umgesetzt. Lebende Materie ist also keine Substanz, sondern ein Vorgang — eine stete Weigerung, ins Gleichgewicht zu fallen, bezahlt mit einem Dauerstrom von Energie und Stoff durch die Membran.
Die tiefste strukturelle Tatsache des Lebens ist, dass es zwei Sorten Zellen gibt, getrennt durch eine ungeheure evolutionäre Kluft. Prokaryoten — Bakterien und Archaeen — sind klein, haben keinen Zellkern, tragen ihre DNA lose im Cytoplasma und gibt es seit rund 3,8 Milliarden Jahren. Eukaryoten sind eine Größenordnung größer, verpacken ihre DNA in einem von Membran umhüllten Zellkern und enthalten Organellen: Mitochondrien, Chloroplasten, endoplasmatisches Retikulum, Lysosomen, ein Cytoskelett. Den Grund für die aufwendige Innenarchitektur liefert Lynn Margulis' Endosymbionten-Theorie, in den 1980ern endgültig anerkannt: Mitochondrien und Chloroplasten gehen auf frei lebende Bakterien zurück, die von einer Wirtszelle eingeschlossen und nie verdaut wurden. Sie tragen bis heute ihre eigene zirkuläre DNA, ihre eigenen Ribosomen, ihre eigene Teilungsmaschinerie. Vielzelligkeit entstand mehrfach unabhängig, nachdem die eukaryotische Chimäre einmal zusammengesetzt war; Zellen spezialisierten sich über unterschiedliche Genexpression zu Geweben. Im menschlichen Körper stecken rund 37 Billionen Zellen, verteilt auf etwa 200 verschiedene Zelltypen.
Die Biotechnologie wird immer mehr zum Ingenieurfach für Zellen. Die Zugpferde der Pharmaproduktion — CHO-Zellen für therapeutische Antikörper, HEK293 für Impfstoffe, HeLa für die Forschung — sind unsterblich gemachte Linien, die seit Jahrzehnten in Kultur weiterleben. Induzierte pluripotente Stammzellen (Yamanaka, 2006) machten es möglich, jede ausgewachsene Zelle in einen pluripotenten Zustand zurückzuversetzen. In der CAR-T-Therapie werden dem Patienten die eigenen T-Zellen entnommen und genetisch so umverdrahtet, dass sie seinen Tumor angreifen — in einigen Leukämien und Lymphomen heilt das Fälle, die zuvor als unheilbar galten. Die Einzelzell-Sequenzierung hat sichtbar gemacht, dass Gewebe, die unter dem Mikroskop einheitlich wirken, in Wahrheit Mosaike aus Dutzenden zellulärer Zustände sind. Und die synthetische Biologie — Hefen, die Opioide herstellen, Bakterien, die Spinnenseide spinnen, Craig Venters minimale Zelle mit nur 473 essenziellen Genen — nutzt die Zelle als programmierbares Substrat.