Artbildung & der Baum des Lebens

Carl von Linné, der schwedische Naturforscher, der 1758 die binäre Nomenklatur einführte (Homo sapiens, Felis catus), ordnete das Lebendige in eine feststehende Rangfolge — Reiche, Klassen, Ordnungen, Gattungen, Arten —, in der er die Schöpfung Gottes abgebildet sah. Charles Darwin las dieselbe Rangfolge ein Jahrhundert später als historisches Protokoll: jede taxonomische Gruppe stammt von einem gemeinsamen Vorfahren ab, und die Rangfolge ist in Wahrheit ein Stammbaum. Über die Entstehung der Arten (1859) enthält genau eine Abbildung — einen sich gabelnden Baum, an dem sich Arten voneinander entfernen. Darwin kannte die Molekulargenetik noch nicht, stützte sich aber auf Fossilien, Biogeografie, vergleichende Anatomie, Embryologie, Züchtung und natürliche Selektion. Molekulare Sequenzdaten haben die Form dieses Baums seither mit außerordentlicher Genauigkeit bestätigt: jede je sequenzierte Art findet ihren Platz in einem einzigen Baum, der sich rund 3,5 Milliarden Jahre zurück bis zum letzten universellen gemeinsamen Vorfahren (LUCA) verfolgen lässt.

Artbildung heißt: eine Ausgangspopulation zerfällt in zwei Populationen, die sich nicht mehr miteinander fortpflanzen. Reproduktive Isolation ist in Ernst Mayrs biologischem Artkonzept von 1942 die operationale Definition der Art. Die Barrieren wirken präzygotisch (verschiedene Paarungszeiten, Balzrituale, Unverträglichkeit von Spermium und Eizelle) oder postzygotisch (der Hybride ist nicht lebensfähig, unfruchtbar oder unterlegen — das Maultier aus Pferd × Esel, der Hybridzusammenbruch bei Pflanzen). Als Modi unterscheidet man allopatrisch (räumliche Trennung, bei Tieren der Regelfall; Lehrbuchbeispiel sind Darwins Finken auf den Galápagos, die Peter und Rosemary Grant vier Jahrzehnte lang in Echtzeit verfolgt haben), sympatrisch (ohne räumliche Trennung, über ökologische Spezialisierung, sexuelle Selektion oder Polyploidie) und parapatrisch (entlang eines durchgehenden geografischen Gefälles); bei Tieren dauert das typischerweise 10⁵ bis 10⁷ Jahre, bei Pflanzen über Polyploidie erheblich kürzer. Die Phylogenetik rekonstruiert Stammbäume aus molekularen Sequenzdaten: monophyletische Gruppen (Kladen) enthalten alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren, paraphyletische nur einen Teil davon („Reptilien“ ohne die Vögel), polyphyletische gehen auf mehrere unabhängige Vorfahren zurück. Carl Woese zeigte 1977 an der ribosomalen RNA, dass sich das Leben in drei Domänen teilt — Bakterien, Archaeen und Eukaryoten —, von denen die Eukaryoten die jüngste Domäne sind: hervorgegangen aus einem alten Archaeon, das ein Bakterium aufnahm, den Vorfahren der Mitochondrien. Weil Mikroben Gene auch quer weitergeben, verwischt der horizontale Gentransfer die tiefsten Verzweigungen; manche Autoren sprechen dort lieber von einem Netz oder Netzwerk des Lebens. Molekulare Uhren schließlich liefern bei annähernd konstanter Rate neutraler Mutationen Trennungszeiten, geeicht an Fossilien: Schimpanse und Mensch vor rund 6 Mio. Jahren, Primaten und Nager vor rund 80 Mio., Wirbeltiere und Gliederfüßer vor rund 600 Mio. Jahren.