Photosynthese

Sonnenlicht, Wasser und Luft treffen im grünen Blatt zusammen und werden zu Zucker. Diese Reaktion läuft auf der Erde seit mehr als drei Milliarden Jahren — zuerst in Cyanobakterien, später in den Chloroplasten jeder Pflanze, jeder Alge, jedes Tangs. Die Photosynthese ist das Energieereignis, an dem die ganze Biosphäre hängt: nahezu jede Kalorie, die ein Tier frisst, jeder Tropfen fossilen Brennstoffs, den ein Motor verbrennt, jeder Atemzug Sauerstoff eines aeroben Lebewesens liegt stromabwärts eines Blattes, das ein Photon eingefangen hat. Die Große Sauerstoffkatastrophe vor rund 2,4 Milliarden Jahren, als die Photosynthese so viel Sauerstoff in die Atmosphäre drückte, dass sich die Oberflächenchemie des Planeten umstellte, ist das folgenreichste Einzelereignis der Biologiegeschichte.

Die Bruttogleichung lautet 6 CO₂ + 6 H₂O + Licht → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂, und sie zerfällt in zwei Stufen. Die Lichtreaktionen laufen in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten ab: Chlorophyll fängt Photonen ein — Chlorophyll a schluckt Rot und Blau und wirft Grün zurück, deshalb sehen Pflanzen grün aus; die angeregten Elektronen laufen eine Elektronentransportkette hinunter (Photosystem II → Cytochrom b6f → Photosystem I); als Elektronenquelle wird Wasser gespalten (4 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻), und daher stammt aller Sauerstoff der Atmosphäre; der entstehende Protonengradient treibt die ATP-Synthase; NADPH fällt als energiereicher Elektronenträger an. Im Stroma des Chloroplasten folgt der Calvin-Zyklus: das Enzym RuBisCO — nach Masse das häufigste Protein der Erde — heftet CO₂ an einen Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen, ATP und NADPH aus den Lichtreaktionen reduzieren die Produkte zu Vorstufen der Glukose, und der Zyklus stellt das Substrat von RuBisCO wieder her. Berüchtigt ist, wie langsam RuBisCO dabei arbeitet: rund drei Reaktionen pro Sekunde, und in etwa 25 % der Fälle verwechselt es Sauerstoff mit Kohlendioxid — ein Erbe aus einer Zeit, in der Sauerstoff in der Atmosphäre kaum eine Rolle spielte. Daraus sind unterschiedliche Strategien erwachsen: C3-Pflanzen fahren den bloßen Calvin-Zyklus; C4-Pflanzen (Mais, Zuckerrohr, etwa 25 % der Produktivität an Land) reichern CO₂ vorher an, ehe sie es RuBisCO überlassen, und gewinnen so bei Hitze und Trockenheit; CAM-Pflanzen (Kakteen, Sukkulenten) öffnen ihre Stomata nachts und lassen den Calvin-Zyklus tagsüber bei geschlossenen Stomata laufen. Weltweit liegt die Nettoprimärproduktion in der Größenordnung von hundert Milliarden Tonnen Kohlenstoff im Jahr, je zur Hälfte aus Landvegetation und ozeanischem Phytoplankton. Fossile Brennstoffe sind vergrabene photosynthetische Biomasse: wer sie verbrennt, setzt in millionenfach schnellerem Tempo frei, was über geologische Zeiträume gebunden wurde.