Photosynthese

Sonnenlicht, Wasser und Luft, in einem grünen Blatt zusammengeführt, werden zu Zucker. Die Reaktion läuft auf der Erde seit mehr als drei Milliarden Jahren — erst in Cyanobakterien, dann in den Chloroplasten jeder Pflanze, jeder Alge, jedes Seetangs. Die Photosynthese ist das primäre Energieereignis der Biosphäre: nahezu jede Kalorie, die ein Tier zu sich nimmt, jeder Tropfen fossilen Brennstoffs, der einen Motor antreibt, jeder Atemzug Sauerstoff eines aeroben Organismus liegt stromabwärts eines Blattes, das ein Photon einfängt. Die Große Sauerstoffkatastrophe vor etwa 2,4 Milliarden Jahren, in der die Photosynthese genug Sauerstoff in die Atmosphäre pumpte, um die Oberflächenchemie des Planeten umzuwerfen, ist das folgenreichste einzelne Ereignis der Biologiegeschichte.

Die Gesamtreaktion: 6 CO₂ + 6 H₂O + Licht → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂. Die Photosynthese läuft in zwei Stufen. Die Lichtreaktionen (in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten): Chlorophyll absorbiert Photonen — Chlorophyll a absorbiert Rot und Blau und reflektiert Grün, deshalb sind Pflanzen grün; die angeregten Elektronen wandern eine Elektronentransportkette hinab (Photosystem II → Cytochrom b6f → Photosystem I); Wasser wird als Elektronenquelle gespalten (4 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻) — daher stammt der Sauerstoff der Atmosphäre; der Protonengradient treibt die ATP-Synthase an; NADPH fällt als energiereicher Elektronenträger an. Der Calvin-Zyklus (im Stroma des Chloroplasten): das Enzym RuBisCO — nach Masse das häufigste Protein der Erde — fixiert CO₂ an einen Fünf-Kohlenstoff-Zucker; ATP und NADPH aus den Lichtreaktionen reduzieren die Produkte zu Glukose-Vorstufen; der Zyklus stellt das Substrat von RuBisCO wieder her. RuBisCO ist berüchtigt ineffizient — es katalysiert nur rund drei Reaktionen pro Sekunde und verwechselt Sauerstoff in etwa 25 % der Fälle mit Kohlendioxid, ein evolutionäres Erbe aus einer Zeit, in der atmosphärischer Sauerstoff kaum eine Rolle spielte. Unterschiedliche Strategien: C3-Pflanzen fahren den klassischen Calvin-Zyklus; C4-Pflanzen (Mais, Zuckerrohr, etwa 25 % der terrestrischen Produktivität) konzentrieren CO₂ vor, ehe sie es an RuBisCO weitergeben, und gewinnen so Effizienz bei Hitze und Trockenheit; CAM-Pflanzen (Kakteen, Sukkulenten) öffnen ihre Stomata nachts und fahren den Calvin-Zyklus tagsüber bei geschlossenen Stomata. Die Nettoprimärproduktion liegt weltweit in der Größenordnung von hundert Milliarden Tonnen Kohlenstoff pro Jahr, je zur Hälfte von Landvegetation und ozeanischem Phytoplankton. Fossile Brennstoffe sind eingeschlossene photosynthetische Biomasse: ihre Verbrennung entlässt photosynthetische Energie, die über geologische Zeiträume gespeichert wurde, in einem millionenfach schnelleren Tempo, als sie gebunden wurde.