Neuroplastizität
- LTP, LTD, and growing dendritic spinesnoch nicht geprüft
- New neurons in the adult hippocampusnoch nicht geprüft
- Cortical maps remapping after injury and practicenoch nicht geprüft
- Critical periods and the plasticity-stability tradeoffnoch nicht geprüft
Das Lehrbuchbild des erwachsenen Gehirns war fast das gesamte zwanzigste Jahrhundert hindurch das eines fertigen Organs: Mit der Adoleszenz liege die Verschaltung, danach gehe es nur noch bergab. Santiago Ramón y Cajal, Begründer der modernen Neurowissenschaft, formulierte es 1928 unmissverständlich: In den erwachsenen Zentren sind die Nervenbahnen etwas Festes, Abgeschlossenes, Unveränderliches; alles kann absterben, nichts sich neu bilden. Er irrte sich, und die Berichtigung dieses Irrtums ist die wichtigste Korrektur, die die Hirnforschung in den letzten vierzig Jahren vorgenommen hat. Das erwachsene Gehirn ist in erheblichem Maß plastisch: Synapsen werden zeitlebens durch Erfahrung stärker und schwächer, in bestimmten Regionen kommen noch im hohen Alter neue Neuronen hinzu, und kortikale Karten schichten sich nach Verletzungen und beim Lernen um. Die Neuroplastizität ist die biologische Grundlage von allem, was Lernen, Genesung und Anpassung heißt.
Neuroplastizität greift auf mehreren Ebenen und in mehreren Zeitmaßstäben. Die synaptische Plastizität verstellt die Stärke einzelner Synapsen über Langzeit-Potenzierung (LTP) und Langzeit-Depression (LTD), auf Zeitskalen von Sekunden bis Tagen; die strukturelle Plastizität geht weiter und lässt die dendritischen Dornen selbst wachsen, sich zurückziehen und anschwellen — auch im erwachsenen Gehirn: Die Zwei-Photonen-Mikroskopie zeigt an der lebenden Maus, wie beim motorischen Lernen neue Dornen dazukommen. Die adulte Neurogenese bringt lebenslang neue Neuronen hervor, in zwei bei Säugern gut belegten Regionen — der subgranulären Zone des Gyrus dentatus im Hippocampus und der subventrikulären Zone. Kortikale Karten schichten sich um, unter Erfahrung wie unter Verletzung: Der somatosensorische Homunkulus liegt nicht fest. Nach einer Amputation übernehmen Nachbarareale das Rindengebiet des fehlenden Gliedes — daher die Phantomglied-Erscheinungen und Ramachandrans Spiegelkasten. Streichinstrumentenspieler haben vergrößerte Repräsentationen der linken Finger. Londoner Taxifahrer, die für die Prüfung the Knowledge rund 25 000 Straßen auswendig lernen, haben einen vergrößerten hinteren Hippocampus (Maguire 2000). Und bei der crossmodalen Plastizität wird das V1 blinder Menschen fürs Lesen von Brailleschrift herangezogen. Konstant ist die Plastizität dabei nicht: In kritischen Perioden formt Erfahrung die Schaltkreise durchgreifend, nach deren Ende richtet dieselbe Erfahrung wenig aus — wobei sich die molekularen Bremsen bei Erwachsenen teilweise lösen und solche Fenster wieder öffnen lassen. Die eigentliche Einsicht steckt im Abtausch zwischen Plastizität und Stabilität: Zu viel Plastizität macht vorhandene Erinnerungen instabil, zu wenig verhindert neues Lernen — und offenbar fährt das erwachsene Gehirn seine Plastizität gerade deshalb zurück, um zu bewahren, was es schon gelernt hat.