Gendrift

In kleinen Populationen kann der Zufall die Selektion überstimmen: Allele werden fixiert, ohne dass ein Selektionsvorteil dahintersteckt.

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Eine gezinkte Münze fällt zu 90 % auf Kopf. Wirf sie zehnmal, und du siehst vermutlich neunmal Kopf und einmal Zahl. Wirf sie zehn Millionen Mal, und du siehst fast exakt 9.000.000-mal Kopf und 1.000.000-mal Zahl. Erst die große Stichprobe legt das deterministische Signal der Münze frei; in der kleinen dominiert die zufällige Schwankung. Die Evolution rechnet genauso. Die natürliche Selektion ist die gezinkte Münze — doch in kleinen Populationen und über kurze Zeiträume kann die Zufallsauswahl sie überstimmen: welches Individuum sich zufällig fortpflanzt, welche Gameten zufällig verschmelzen. Allelfrequenzen wandern dann bis zur Fixierung (100 %) oder bis zum Verlust (0 %), aus Gründen, die mit Fitness nichts zu tun haben. Den Begriff Gendrift prägte Sewall Wright im Jahr 1931; gemeint ist die nichtselektive Kraft der Evolution, die neben Selektion, Mutation und Migration wirkt.

Gendrift meint die Veränderung von Allelfrequenzen über Generationen hinweg, allein durch die Zufallsauswahl bei der Fortpflanzung, und ihre Stärke wächst, je kleiner die Population ist: In einer Population aus N Individuen — genauer: bei einer effektiven Populationsgröße Nₑ — liegt die erwartete Frequenzänderung pro Generation in der Größenordnung 1/√Nₑ. Bei 100 Individuen schwankt sie in jeder Generation merklich, bei 100 Millionen rührt sich fast nichts. Daraus folgen zwei Dinge. Erstens wird jedes Allel in einer endlichen Population früher oder später fixiert oder geht verloren, sofern keine anderen Kräfte wirken; die Drift arbeitet wie eine Sperrklinke, die nur in eine Richtung greift, hin zur Homozygotie. Zweitens entspricht die Wahrscheinlichkeit, dass ein neues neutrales Allel am Ende fixiert wird, genau seiner Ausgangsfrequenz — bei einer erwarteten Fixierungszeit von rund 4Nₑ Generationen. Darauf baut Kimuras Neutraltheorie (1968) ihre große These: Der Großteil der genetischen Variation innerhalb einer Art wie zwischen Arten ist selektiv neutral, und die molekulare Uhr misst Drift, nicht Selektion. Damit lassen sich evolutionäre Ereignisse datieren, von Artaufspaltungen bis zu Ausbrüchen einzelner Krankheitserreger. Gründereffekte zeigen die Drift in Reinform: Gründet eine kleine Gruppe eine neue Population, schreibt sie deren Allelfrequenzen fest. Amische, aschkenasische Juden, Finnen, Buren und viele Inselbevölkerungen tragen deshalb bestimmte Erbkrankheiten überdurchschnittlich häufig — Tay-Sachs bei Aschkenasen, Chorea Huntington in einigen venezolanischen Dörfern, BRCA2-Mutationen bei Isländern. Der Flaschenhalseffekt wirkt genauso: Der Gepard, von dem in freier Wildbahn keine 7.000 Tiere mehr übrig sind, mit extrem geringer genetischer Vielfalt, dürfte vor etwa 10.000 Jahren einen schweren Flaschenhals durchlaufen haben, und beim Menschen zeichnet sich vor etwa 70.000 Jahren eine deutliche Flaschenhals-Signatur ab — eine effektive Populationsgröße von wenigen Tausend, verträglich mit der Hypothese der Toba-Supereruption. Ob im Einzelfall die Drift oder die Selektion den Ausschlag gibt, hängt an Populationsgröße, Effektstärke des Allels und Zeitskala: Starke Selektion auf ein wirkungsstarkes Allel in einer großen Population setzt es vorhersagbar durch, bei schwacher Selektion auf ein wirkungsschwaches Allel in einer kleinen Population kann allein der Zufall entscheiden.

Warum jetztFür die medizinische Genetik ist die Gendrift heute ein Standardwerkzeug. Die Genome Aggregation Database (gnomAD) verzeichnet Allelfrequenzen quer durch die menschlichen Populationen, und die deutlichen Unterschiede zwischen ihnen gehen größtenteils auf Drift seit der Auswanderung aus Afrika vor rund 70.000 Jahren zurück, dazu auf Gründereffekte. Klinisch heißt das: Polygene Risikoscores, die an europäischen Populationen entwickelt wurden, schneiden bei nichteuropäischen schlechter ab. Die Naturschutzgenomik plant Erhaltungszucht und Wiederansiedlung bedrohter Arten mit Modellen, die die Drift ausdrücklich mitführen — Florida-Puma, Kalifornischer Kondor, Schwarzfußiltis, Tasmanischer Teufel. Die SARS-CoV-2-Varianten der Pandemie waren Drift und Selektion in Echtzeit. Studien an alter DNA, allen voran im Labor von David Reich, rekonstruieren aus Driftsignaturen die Wanderungen menschlicher Bevölkerungen der letzten 50.000 Jahre; das Bild zeigt sehr viel mehr Migration, Vermischung und Verdrängung, als die Archäologie allein nahegelegt hatte. Und das Wright-Fisher-Modell, das die Drift in den 1930er Jahren formalisierte, trägt die Populationsgenetik bis heute.