Raymond Lindeman war 26 Jahre alt und Doktorand in Yale, als er 1942 bei der Zeitschrift Ecology einen Aufsatz zum Energiefluss im Cedar Bog Lake in Minnesota einreichte. Der Aufsatz schlug vor, ökologische Systeme quantitativ zu fassen, als Energieflüsse von den Primärproduzenten über Pflanzen- und Fleischfresser bis zu den Spitzenprädatoren, wobei jeder Übergang etwa 90 % der auf der Vorstufe verfügbaren Energie an Atmung, Wärme und unvollständige Verdauung verliert. Der Aufsatz wurde zunächst abgelehnt; Lindemans Doktorvater G. Evelyn Hutchinson legte sich für ihn ins Zeug, weil die Idee dem ökologischen Schreiben der Zeit so fremd war, dass die Herausgeber nicht wussten, wie sie damit umgehen sollten. Sie wurde angenommen und gedruckt. Lindeman sah das Heft nicht mehr: er starb wenige Monate zuvor an einem Leberleiden, mit sechsundzwanzig. The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology — der Titel des Aufsatzes — hat die Wucht einer Grundeinsicht; nahezu alles Quantitative in der modernen Ökologie geht auf ihn zurück.
Die 10-%-Regel — Lindemans Mittelwert — ist eine empirische Größenordnung, kein scharfer Wert: sie reicht von wenigen Prozent in ineffizienten terrestrischen Nahrungsketten bis fast zwanzig Prozent in hochproduktiven marinen. Strukturell bedeutet sie ein pyramidales Ökosystem — weit mehr Gras als Hasen, weit mehr Hasen als Füchse, weit mehr Füchse als die seltenen Spitzenprädatoren. Auf der fünften Stufe bleibt nur noch rund 10⁻⁴ der ursprünglichen Primärproduktion übrig; deshalb sind Nahrungsketten typischerweise nur vier oder fünf Glieder lang, und Spitzenprädatoren (Löwen, Schwertwale, Haie) sind selten und anfällig für die Störung jedes Glieds unter ihnen. Dieselbe Arithmetik erklärt ein Stück Ernährungsgeografie: eine kalorienäquivalente Fleischkost braucht eine Größenordnung mehr Land als eine pflanzliche, weil man eine trophische Stufe höher isst. Poore und Nemecek (Science, 2018) schätzten, dass eine globale Verschiebung hin zu pflanzlicher Ernährung rund 76 % der landwirtschaftlichen Fläche freisetzen würde — der mit Abstand größte verfügbare Umwelteingriff nach Flächenmaß.
Reale Ökosysteme sind Nahrungsnetze, keine Ketten. Die meisten Arten fressen mehrere Dinge und werden von mehreren gefressen. Die Netzwerkökologie untersucht diese Netze als Graphen und findet sie dünn besetzt, aber strukturiert — die Konnektanz liegt in beobachteten Systemen meist bei 5 bis 20 %, mit Kompartimenten und ineinander verschachtelten Teilnetzen, die zufällige Graphen nicht hervorbringen würden. Die Frage nach struktureller Verwundbarkeit hängt direkt daran: wer den richtigen Knoten herauszieht, verliert nicht nur eine Art — der Fluss von Energie und Nährstoffen durch alles darunter ändert sich mit. Robert Paines Experiment von 1963, Pisaster-Seesterne aus den Gezeitengemeinschaften der Mukkaw Bay zu entnehmen, zeigte genau das und gab dem Phänomen seinen Namen: Schlüsselart. Der Rahmen trägt das heutige Denken über trophische Kaskaden — Wölfe im Yellowstone, Seeotter in den kalifornischen Kelpwäldern, Haie an den karibischen Riffen — und erklärt, warum die stehende Biodiversität oft, überraschend, an einer Handvoll Arten hängt, deren Fehlen den Rest neu ordnet.
Bar-On, Phillips und Milo (PNAS, 2018) vermaßen die globale Biomasseverteilung und fanden: an der Säugetierbiomasse haben Menschen rund 36 % Anteil, Nutztiere rund 60 %, wilde Säugetiere weniger als 4 %; Hühner und anderes Hausgeflügel übertreffen heute alle Wildvögel im Verhältnis von etwa drei zu eins. Die terrestrische Wirbeltierbiosphäre ist praktisch ein industrielles Teilsystem geworden. Warum das ins Gewicht fällt, sagt die 10-%-Regel: eine industrielle Pyramide, die auf einer trophischen Stufe an die Stelle einer wilden tritt, kaskadiert durch den gesamten Stapel und verdrängt Produzenten und Konsumenten in entsprechendem Maß. Lindemans Aufsatz von 1942 war eine Übung in Seenökologie; acht Jahrzehnte später ist er das sauberste Argument hinter jener globalen Landnutzungsbilanz, auf die sich heute Klima- und Ernährungspolitik stützen.