Ökosysteme & Trophiestufen

1942 reichte Raymond Lindeman, ein 26-jähriger amerikanischer Postdoktorand in Yale, bei der Zeitschrift Ecology einen Aufsatz über den Energiefluss im Cedar Bog Lake in Minnesota ein — dem See, an dem er in Minnesota promoviert hatte. Sein Vorschlag: ökologische Systeme quantitativ zu fassen, als Energieströme von den Primärproduzenten über Pflanzen- und Fleischfresser bis hinauf zu den Spitzenprädatoren, wobei jeder Übergang rund 90 % der auf der Vorstufe verfügbaren Energie an Atmung, Wärme und unvollständige Verdauung verliert. Zunächst wurde der Aufsatz abgelehnt; sein Betreuer G. Evelyn Hutchinson legte sich für ihn ins Zeug — die Idee war dem ökologischen Schrifttum jener Jahre so fremd, dass die Herausgeber nicht wussten, wohin damit. Dann wurde sie angenommen und gedruckt. Lindeman hat das Heft nicht mehr gesehen: Wenige Monate zuvor war er, sechsundzwanzigjährig, an einem Leberleiden gestorben. The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology, so der Titel, hat die Wucht einer Grundeinsicht — nahezu alles Quantitative an der modernen Ökologie geht darauf zurück.

Die 10-%-Regel — Lindemans Mittelwert — ist eine Größenordnung, kein scharfer Wert: In ineffizienten Nahrungsketten an Land bleiben wenige Prozent hängen, in hochproduktiven marinen fast zwanzig. Strukturell heißt das: Ein Ökosystem ist pyramidal gebaut, weit mehr Gras als Hasen, weit mehr Hasen als Füchse, weit mehr Füchse als die seltenen Spitzenprädatoren. Auf der fünften Stufe sind von der ursprünglichen Primärproduktion nur noch rund 10⁻⁴ übrig — deshalb messen Nahrungsketten in aller Regel nur vier oder fünf Glieder, und deshalb sind Spitzenprädatoren wie Löwe, Schwertwal und Hai selten und anfällig für Störungen jedes einzelnen Glieds unter ihnen. Dieselbe Arithmetik erklärt ein Stück Ernährungsgeografie: Eine kalorisch gleichwertige Fleischkost verlangt etwa eine Größenordnung mehr Fläche als eine pflanzliche, weil man eine Trophiestufe höher isst. Poore und Nemecek rechneten 2018 in Science vor, dass eine weltweite Verschiebung zur pflanzlichen Ernährung rund 76 % der Agrarfläche frei machen würde — der flächenmäßig größte Umwelteingriff, der überhaupt zur Verfügung steht.

Wirkliche Ökosysteme sind Nahrungsnetze und keine Ketten. Die meisten Arten fressen mehrerlei und werden von mehreren gefressen. Die Netzwerkökologie behandelt solche Netze als Graphen und findet sie dünn besetzt, aber keineswegs beliebig: Die Konnektanz beobachteter Systeme liegt meist zwischen 5 und 20 %, dazu kommen Kompartimente und verschachtelte Teilnetze, die Zufallsgraphen nicht hervorbringen. Daran hängt die Frage der strukturellen Verwundbarkeit: Wer den richtigen Knoten entfernt, verliert nicht bloß eine Art, sondern verändert, wie Energie und Nährstoffe durch alles darunter fließen. Genau das zeigte Robert Paine 1966, als er Pisaster-Seesterne aus den Gezeitengemeinschaften der Mukkaw Bay entnahm; er gab dem Phänomen den Namen Schlüsselart. Auf diesem Rahmen ruht das heutige Denken über trophische Kaskaden — Wölfe im Yellowstone, Seeotter in kalifornischen Kelpwäldern, Haie an karibischen Riffen — und er erklärt, warum die vorhandene Artenvielfalt oft an erstaunlich wenigen Arten hängt, deren Fehlen den ganzen Rest umordnet.