Zellatmung

Jedes Tier auf der Erde läuft auf demselben Stoffwechsel. Die Verbrennung von Zucker und Sauerstoff ergibt Kohlendioxid und Wasser und Energie, und diese Energie — gefasst in der molekularen Währung des ATP — treibt alles an, von den Flügeln eines Kolibris bis zu einem Gedanken. Die Zellatmung ist dieselbe Chemie wie Feuer, aber langsam, kontrolliert und durch zelluläre Maschinerie geleitet, die Energie stufenweise gewinnt, statt sie auf einmal freizusetzen. Anders betrachtet ist sie die rückwärts laufende Photosynthese — Pflanzen bauen Zucker aus Kohlendioxid und Sonnenlicht, Tiere verbrennen diesen Zucker zurück zu Kohlendioxid —, sodass die Atmung die eine Hälfte des großen Kohlenstoff- und Energiekreislaufs des Planeten bildet. Der Vorgang ist so universell, dass dieselben Enzyme in Bakterien und in menschlichen Muskelzellen vorkommen — Beweise gemeinsamer Abstammung, die etwa 3,5 Milliarden Jahre zurückreicht.

Der vollständige Stoffwechselweg ist eines der Meisterwerke der Biochemie, und er entfaltet sich in drei Stufen. Die Glykolyse (im Zytoplasma) spaltet eine Sechs-Kohlenstoff-Glukose in zwei Drei-Kohlenstoff-Pyruvate und liefert netto zwei ATP. Der Citratzyklus — der Krebs-Zyklus, im Inneren der Mitochondrien — oxidiert das Pyruvat vollständig zu Kohlendioxid, dem ausgeatmeten Gas, und lädt dabei die Elektronenträger auf (NADH, FADH₂). Dann folgt die oxidative Phosphorylierung, ebenfalls in den Mitochondrien, wo der weitaus größte Teil der Energie tatsächlich verbucht wird. Die Atmungskette (an der inneren Mitochondrienmembran) leitet die Elektronen aus diesen Trägern eine Kaskade von Redoxstufen hinab und nutzt die frei werdende Energie, um Protonen über die Membran zu pumpen und einen elektrochemischen Gradienten aufzubauen — eine gespeicherte protonenmotorische Kraft. Sauerstoff wartet am Ende der Kette als letzter Elektronenakzeptor und verbindet sich mit Elektronen und Protonen zu Wasser; ohne ihn staut sich die ganze Linie zurück — eben darum müssen wir atmen. Die ATP-Synthase — ein bemerkenswertes Drehenzym, eine molekulare Turbine — lässt die Protonen dann wieder zurückfließen und treibt damit einen Rotor an, der ADP zu ATP phosphoryliert. Diese Kopplung eines Protonengradienten an die ATP-Synthese ist die Chemiosmose, Peter Mitchells ketzerische Idee von 1961, die ihm 1978 den Nobelpreis eintrug. Gesamtausbeute: etwa 30 bis 32 ATP pro Glukose, weit mehr als die Glykolyse allein — der ganze Sinn, die Verbrennung in Stufen zu zerlegen, statt sie als Wärme verpuffen zu lassen, besteht darin, die Energie in nutzbarer Form einzufangen, bevor sie entweicht. Die Mitochondrien selbst sind Nachfahren alter Bakterien, die vor etwa zwei Milliarden Jahren von einer größeren Zelle aufgenommen wurden — der endosymbiotische Ursprung der Mitochondrien (Lynn Margulis, 1967) gilt heute als gesichert. Sie führen ihre eigene DNA (bei Tieren mütterlich vererbt), eigene Ribosomen und eigene Membranlipide. Der Weg in E. coli und der Weg in deinen Leberzellen teilen sich die meisten Enzyme, und der Rotor der ATP-Synthase findet sich quer durch den Stammbaum des Lebens nahezu unverändert.