Zellatmung

Zucker und Sauerstoff verbrennen — nur eben langsam, Stufe für Stufe abgeschöpft statt auf einen Schlag. Was dabei herauskommt, treibt jeden Flügelschlag und jeden Gedanken an.

Der Beitrag

Alle Tiere dieser Erde leben von demselben Stoffwechsel. Zucker und Sauerstoff verbrennen zu Kohlendioxid, Wasser und Energie, und diese Energie, gefasst in der molekularen Währung ATP, treibt alles an — die Flügel eines Kolibris ebenso wie einen Gedanken. Chemisch ist die Zellatmung nichts anderes als Feuer, nur langsam, gebändigt und über einen Apparat geführt, der die Energie in Stufen abschöpft, statt sie auf einen Schlag loszulassen. Man kann sie auch als rückwärts laufende Photosynthese lesen: Pflanzen bauen aus Kohlendioxid und Sonnenlicht Zucker, Tiere verbrennen ihn wieder zu Kohlendioxid. Damit bildet die Atmung die eine Hälfte des großen Kohlenstoff- und Energiekreislaufs der Erde. Wie allgemein der Vorgang ist, zeigt sich daran, dass in Bakterien dieselben Enzyme sitzen wie in menschlichen Muskelzellen — ein Zeugnis gemeinsamer Abstammung über rund 3,5 Milliarden Jahre.

Der vollständige Weg gehört zu den Meisterstücken der Biochemie und läuft in drei Etappen ab. Die Glykolyse im Zytoplasma zerlegt eine Glukose mit sechs Kohlenstoffatomen in zwei Pyruvate mit je dreien; netto bleiben zwei ATP. In den Mitochondrien oxidiert dann der Citratzyklus, den Hans Krebs entschlüsselte und den man auch Zitronensäurezyklus nennt, das Pyruvat vollständig zu Kohlendioxid — dem Gas, das wir ausatmen — und lädt dabei die Elektronenträger NADH und FADH₂ auf. Verbucht wird der weitaus größte Teil der Energie erst in der dritten Etappe, der oxidativen Phosphorylierung, ebenfalls im Mitochondrium. Die Atmungskette an der inneren Mitochondrienmembran schickt die Elektronen von den Trägern eine Kaskade von Redoxstufen hinab und pumpt mit der frei werdenden Energie Protonen über die Membran; was entsteht, ist ein elektrochemisches Gefälle, eine gespeicherte protonenmotorische Kraft. Am Ende der Kette wartet der Sauerstoff als letzter Elektronenakzeptor und wird mit Elektronen und Protonen zu Wasser — fehlt er, staut sich die ganze Reihe zurück, und eben deshalb müssen wir atmen. Die ATP-Synthase, ein bemerkenswerter Drehmotor, eine Turbine im Molekülformat, lässt die Protonen zurückströmen und dreht damit einen Rotor, der ADP zu ATP phosphoryliert. Diese Kopplung von Protonengefälle und ATP-Bildung heißt Chemiosmose — Peter Mitchells ketzerischer Einfall von 1961, für den er 1978 den Nobelpreis erhielt. Unterm Strich kommen 30 bis 32 ATP je Glukose zusammen, ein Vielfaches dessen, was die Glykolyse allein liefert; genau darum wird die Verbrennung gestaffelt und nicht als Wärme verpuffen gelassen — die Energie soll in brauchbarer Form festgehalten werden, ehe sie entweicht. Die Mitochondrien selbst gehen auf alte Bakterien zurück, die vor etwa zwei Milliarden Jahren von einer größeren Zelle einverleibt wurden; dieser endosymbiotische Ursprung der Mitochondrien (Lynn Margulis, 1967) gilt heute als gesichert. Eigene DNA — bei Tieren mütterlich vererbt —, eigene Ribosomen und eigene Membranlipide haben sie behalten. Zwischen dem Weg in E. coli und dem in einer menschlichen Leberzelle stimmen die meisten Enzyme überein, und den Rotor der ATP-Synthase findet man quer durch den Stammbaum des Lebens nahezu unverändert.

Warum jetztMitochondriopathien — vererbte Störungen der Zellatmung — zählen zu den schwierigen und lebhaft bearbeiteten Feldern der Medizin, und bei vielen neurodegenerativen Leiden, von Parkinson an, spielt das Mitochondrium mit hinein. Die mitochondriale DNA wiederum ist ein Hauptwerkzeug der Humanpopulationsgenetik: Über sie lassen sich mütterliche Linien durch Jahrtausende zurückverfolgen, bis zur mitochondrialen Eva, unserer jüngsten gemeinsamen Urmutter, die vor grob 150 000 bis 200 000 Jahren lebte. Ausdauertraining ist biochemisch gesehen ein Training der Mitochondrien — man bringt die Muskelzellen dazu, mehr davon zu bilden und sie sparsamer zu fahren. Wie eng Stoffwechsel, Altern und Krankheit zusammenhängen, über reaktive Sauerstoffspezies, den Schwund von NAD⁺ und den mTOR-Signalweg, gehört zu den heißesten Fragen der biomedizinischen Forschung; dass Eingriffe in den Stoffwechsel — Kalorienrestriktion, Rapamycin, Metformin — die gesunden Jahre dehnen könnten, ist ein ernsthaftes Versuchsprogramm, auch wenn die öffentliche Rede den Daten regelmäßig davonläuft. Dass ein Stoffwechselweg aus den Lehrbüchern der Jahrhundertmitte heute im Zentrum der Altersforschung steht, führt vor Augen, wie weit sich Leben am Ende darauf zurückführen lässt, wohin die Elektronen gehen.