Zellteilung (Mitose & Meiose)

1879 schob der deutsche Anatom Walther Flemming eine sich teilende Salamanderzelle unter sein Mikroskop — sichtbar gemacht mit den eben erst verfügbaren Anilinfarbstoffen, die gezielt den Zellkern anfärbten — und zeichnete als Erster im Detail, was wir heute Mitose nennen. Die Chromosomen (den Namen gab ihnen Wilhelm von Waldeyer-Hartz 1888 — gefärbte Körperchen) kondensieren, reihen sich auf, spalten sich und wandern in zwei Tochterkerne. In den Jahrzehnten danach kam der parallele Vorgang für die Gameten hinzu, die Meiose: eine zweistufige Teilung, die die Chromosomenzahl halbiert und Eizellen und Spermien mit je einer statt zwei Kopien jedes Chromosoms hervorbringt. Ohne diese Halbierung gäbe es keine geschlechtliche Fortpflanzung, denn die Befruchtung würde sonst in jeder Generation das Genom verdoppeln.

Die Mitose ist der Fall der Körperzellen: Aus einer diploiden Zelle mit zwei Kopien jedes Chromosoms werden zwei diploide Töchter mit identischem Erbgut. Die Chromosomen kondensieren, die Kernhülle löst sich auf; ein Spindelapparat aus Mikrotubuli, verankert an den Zentrosomen, packt die Schwesterchromatiden an ihren Kinetochoren von entgegengesetzten Polen aus; die Chromatiden ordnen sich in der Metaphaseplatte an, trennen sich sauber und wandern zu den beiden Polen; um jeden Tochtersatz bildet sich eine neue Kernhülle; und ein kontraktiler Ring aus Aktin und Myosin schnürt die Zelle physisch in zwei Hälften. Das Ganze steckt in einem Zellzyklus aus vier Phasen — Wachstum in G1, DNA-Replikation in S, Vorbereitung in G2, Teilung in M —, und an jedem Übergang wachen Kontrollpunkte: Cycline, cyclinabhängige Kinasen und Wächterproteine wie p53 und Rb halten den Zyklus an, sobald die DNA beschädigt ist. Fallen diese Kontrollpunkte aus, ist das eines der bestimmenden Merkmale von Krebs. Die interessantere Maschine ist die Meiose. Geschlechtliche Fortpflanzung braucht Gameten mit dem halben Chromosomensatz der Eltern, und die Meiose kommt mit zwei Teilungen auf eine einzige Runde DNA-Replikation aus. In der Meiose I legen sich die mütterliche und die väterliche Kopie jedes Chromosoms aneinander, tauschen Abschnitte durch Crossing-over — im Mikroskop als Chiasmata zu sehen — und gehen in zwei Zellen auseinander. Die Meiose II trennt dann die Schwesterchromatiden; heraus kommen vier haploide Töchter, von denen keine der anderen genetisch gleicht. Crossing-over und die unabhängige Verteilung der homologen Paare sind die beiden Quellen der Vielfalt, aus denen die natürliche Selektion ihren Rohstoff bezieht. Geht in der Meiose etwas schief — Non-Disjunction, wenn Chromosomen sich nicht sauber trennen —, entstehen Gameten mit falscher Chromosomenzahl, und diese Rate steigt vor allem mit dem Alter der Mutter.